Vom wunderlichen Treiben atlantischer Küstenschnecken unter besonderer Berücksichtigung von Monodonta lineata (da Costa 1767)
von Mark Benecke
aus: Club Conchylia 25 (2), pp. 57-61, 1993 -- Dies ist eine Rohfassung; Original erhältlich in Bibliotheken oder beim Autor.
Schnecken sind nicht nur mehr oder weniger prachtvolle Sammelobjekte. Vor die Aufgabe gestellt, eine einfache Reaktion möglichst rasch zu erlernen, sind sie dem Menschen haushoch überlegen.
Summary
As a response to an aversive stimulus the littoral prosobranch trochid Monodonta lineata da Costa 1767, also known as "thick top shell" or "streaked whelk", shows inhibitory learning reactions and long-time memory.
Nachts, wenn draußen die eisigen Novemberstürme toben, denkt Patrick O'Baldraithe zurück an seine Kindheitstage. An den grauen Felsen der irischen Westküste wohnte damals ein verschrobener Alter. Oft wanderte der Alte den steinigen Strand auf und ab und es schien, als wollte er sich dabei jedes Fleckchen Erde unter seinen Füßen einprägen. Manchmal sahen die Kinder, daß er einen kleinen Gegenstand so weit wie möglich in Richtung Meer warf. Der alte Kauz konnte dann viele Stunden auf einem der riesigen Gesteinsbrocken am Strand zubringen, ohne sich zu rühren. Wenn ihn nicht zuvor die steigende Flut von seinem harten Sitz vertrieb, starrte er solange auf die glitzernde Wasserfläche, bis die Sonne in den abendlichen Wolken versunken war. Niemand, so erzählen es die alten Fischer noch heute, hat je erfahren, worauf er dort wartete.
Viele Jahrzehnte später nun scheint eine Lösung dieses Rätsels in Sicht. Professor W.F. Angermeier, dem Leiter eines Verhaltenslabors auf der irischen Atlantikinsel Furnish, war bei Experimenten mit Tintenfischen etwas Erstaunliches aufgefallen. Er hatte in die Aquarien der achtarmigen Meeresbewohner ein kleines durchsichtiges Glas gestellt. Darin befand sich deren Lieblingsleckerbissen: Ein kleiner Krebs aus der Familie der Schwimmkrabben (Portunidae). Das Gläschen wurde mit einem Deckel, ebenfalls durchsichtig, verschlossen. Die neugierigen Kopffüßler spielten daraufhin solange an dem verschlossenen Gläschen herum, bis sie die Apparatur "geknackt" hatten. Kaum hatten sie den Deckel vom Glas gehoben, schnappten sie sich ihre Beute und begannen, sie zu verspeisen.
Verwunderlich daran war nun zweierlei. Erstens konnten die Tintenfische noch nach Tagen und Wochen diese Gläschenaufgabe ohne erneutes Herumprobieren lösen. Sie hatten sich also die Aufgabenstellung gemerkt und erkannten sie wieder. Zweitens hatte jeder Tintenfisch eine andere Methode, um das Glas zu öffnen. Der eine hielt mit dem ersten Arm das Gläschen fest, hob mit dem zweiten den Deckel hoch und angelte mit dem dritten die Belohnungskrabbe heraus. Ein anderer dagegen machte es so: Er schwamm mit voller Wucht gegen das Gläschen, so daß es umkippte. Die Krabbe flüchtete heraus, und mit ausgebreiteten Armen ließ sich der Räuber als tödlicher Schirm auf sein Opfer fallen. Jeder einzelne Tintenfisch jagte auf seine persönliche, einzigartige Weise. Prof. Angermeier stellte fest, daß seine Schützlinge dabei immer haargenau dasjenige Jagdschema wiederholten, das sie schon beim allerersten Mal angewendet hatten. Was einmal geklappt hat, so schienen die Oktopi zu denken, das wird auch wieder klappen.
Was haben die Tintenfische nun aber mit Trochiden und dem seltsamen Alten zu tun? Sie werden es gleich erfahren. Nur soviel sei schon verraten: Die flinken achtarmigen Krabbenjäger sind, trotz ihres irreführenden Namens, zoologisch gesehen gar keine Fische, sondern Schnecken. Deshalb bezeichnet man sie manchmal auch als Tintenschnecken. Aber halt. Zunächst kehren wir noch einmal zurück in unser kleines Insellabor im Atlantik.
Dort nämlich quartierten sich im vergangenen Sommer zwei Studententeams ein, um dem Treiben der Meeresweichtiere etwas fester auf den Zahn zu fühlen. Wie intelligent, so fragten wir uns, können Lebewesen sein, die um ein Vielfaches einfacher gebaut sind als der Mensch? Einen ersten Hinweis hatten uns die Versuche mit den Tintenschnecken schon gegeben. Wir wollten jetzt ein systematisch noch weiter vom Menschen entferntes Lebewesen untersuchen. Unsere Wahl fiel auf Monodonta lineata1 aus der Familie der Trochiden. An der Westküste Irlands lebt sie auf großen Felsbrocken, die mit der Ebbe trockenfallen und bei Flut gerade eben überspült werden. Wo das Wasser allzu bewegt ist, fehlt die 1,5 bis 3 cm große Schnecke.
Die Erstbeschreibung von Monodonta lineata findet sich 1776 bei Emanuel Mendes da Costa. In seinem Werk "Elements of Conchology: or, An Introduction To The Knowledge of Shells" heißt es2: ªDie dreizehnte Familie sind die Trochiden mit kegel- oder pyramidenförmiger Kontur, deren breite und abgeflachte Oberseite sich langsam zu einer ausgeprägten Spitze verjüngt. Die Mundöffnung ist im allgemeinen scharf begrenzt, niedrig und flach. (...) Die große Familie ist reich an außergewöhnlichen und sehr schönen Exemplaren.
Die nun folgenden Sätze ordnet man Monodonta lineata zu: ªEine große, wie Schnecken3 geschraubte, abgeflachte Art von in der Regel fünf Zentimetern Durchmesser mit deutlich hervorstehenden Rückenleisten, welche in regelmäßigen Abständen die gesamten Windungen des Gehäuses herab gepunktet sind; die ganze Schale ist zudem der Umlaufrichtung entsprechend schwach gestreift. Solche Trochiden findet man im Kalkstein von Coalbrookdale in Shropshire und in Dudley in Staffordshire 4.
Die Tiere sind, was ihre Haltung betrifft, recht anspruchslos. Im Labor lebten sie zufrieden in Gefäßen, die ein paar Luftlöcher hatten und zudem einen flechtenbewachsenen5 Stein und ein wenig frisches Meerwasser enthielten. Für Freilandversuche ist Monodonta lineata gleichfalls bestens geeignet. Die Individuen, die im Lerntest waren, fanden wir täglich an der gleichen Stelle wieder: Auf dem Vorsprung eines spaltenreichen Felsens mit kleinen Gezeitentümpeln fühlten sie sich offenbar so wohl, daß sie diesen Standort nicht verließen.
Unser Ziel war es, wie gesagt, herauszufinden, welche Gedächtnisleistungen die gestreiften Monodontae vollbringen können. Kniffelig war daran folgendes: Wie erkennen wir, ob Monodonta lineata lernt? Ein Tintenfisch kann mit seinen geschickten Armen eine Apparatur bedienen. Wenn er das tut, z.B. einen aufgehängten Stab in eine bestimmte Richtung zieht, kann man ihm eine Belohnungskrabbe darbieten. Der hungrige Oktopus schwimmt sofort hin und holt sie sich. Eine Schnecke ist dafür zu ungeschickt und zu langsam. Sie kann keinen Zusammenhang zwischen richtig gelöster Aufgabe und Belohnung erkennen. Dafür liegt zwischen den beiden Ereignissen zuviel Zeit. Was tun?
Nun, wir drehten den Spieß einfach um. Anstatt eine Handlung zu belohnen, bestraften wir sie. Da die Schnecken keine Hebel ziehen, Tasten drücken oder gar farbige Felder unterscheiden können, behandelten wir ein viel einfacheres Verhalten: Zupft man eine festgesaugte Gehäuseschnecke vom Untergrund ab, zieht sie sich natürlich in ihre schützende Schale zurück und kommt vorläufig nicht mehr heraus. Das machten wir uns zunutze. Sobald sich das Tier auf unserer Versuchsapparatur (Abb.) ansaugte, hoben wir es sofort ab. Das Tier zog sich daraufhin wie erwartet zurück. Nach einigen Malen Abzupfen lugten die Tiere verständlicherweise immer seltener hervor. Sie wollten den für sie unangenehmen Zugreiz vermeiden. Würden die Schnecken sich dies eine Zeitlang einprägen?
Trochiden sind früh in der Erdgeschichte entstanden6. Im Gegensatz zu Tintenschnecken besitzen sie mehrere kleine Nervenzentren statt eines großen. Diese Minigehirne liegen aber weit auseinander und sind relativ schlecht miteinander verschaltet. Daher vermuteten wir, daß Monodonta lineata schlechter und langsamer lernen müßte als unsere achtarmigen Freunde. Doch weit gefehlt.
Am folgenden Versuchstag saugten sich die Tiere deutlich seltener an der Glasplatte an. Waren es am ersten Tag z.B. noch drei Ansaugungen pro Minute, so war es am fünften Tag nur noch eine. Auch hier also, wie bei den Tintenfischen, das eindeutige Ergebnis: Die Schnecken hatten sich gemerkt, daß auf eine definierte Verhaltensäußerung hin etwas bestimmtes passieren würde, und zwar etwas unangenehmes. Daher zeigte die Schnecke das mit dem unangenehmen Reiz verbundene Verhalten, das Ansaugen an der Glasplatte, immer seltener.
Wie lange kann sich Monodonta lineata eine solche Information merken? Wir machten die Probe aufs Exempel. Zuerst trainierten wir einige Tiere fünf Tage lang darauf, sich möglichst selten anzusaugen. Dann ließen wir sie einen Monat lang ganz in Ruhe, abgesehen natürlich von der regelmäßigen Reinigung ihrer Wohngefäße. Am Ende des Monats setzten wir die Tiere auf die Apparatur und warteten gespannt, was passieren würde. Fast alle Tiere saugten sich weniger oft an, als sie es am allerersten Tag getan hatten. Sie hatten über einen ganzen Monat nicht vergessen, was unangenehmes passieren würde, wenn sie sich ansaugten. Eine unglaubliche Leistung!
in weiteres Ergebnis unserer Versuche war dieses: Die Schnecken lernen ein Verhalten beim allerersten Versuchsdurchgang. Denn schon ab dem zweiten Versuchstag saugten sie sich deutlich seltener an als am ersten Tag. Ein Mensch dagegen lernt ein Verhalten erst nach mehreren Durchgängen. Er prüft ("probiert"), ob auf eine bestimmte Handlung hin auch wirklich immer etwas bestimmtes geschieht. Das ist auch gut so. Sonst würde ein Fußgänger, der gerade ein Erdbeereis schleckt und zugleich einen Maikäfer vorbeisummen sieht, vielleicht denken: Immer wenn ich Eis esse, werde ich einen Käfer sehen. Das ist natürlich absurd. Tritt ein Ereignis dagegen wirklich mehrmals zusammen mit einem anderen ein, finde ich etwa inmitten des bulgarischen Pirin-Gebirges einige Idyla castalia boschi, so werde ich mich auch in der näheren Umgebung danach umsehen7. Die Küstenschnecke braucht solche komplizierten Überlegungen nicht anstellen. Im Gegenteil. Sie ist mit Problemen konfrontiert, die sie besser nach dem Schema löst: Was einmal klappt, ist immer gut; was einmal schiefgeht, geht immer schief.
Wir staunen darüber, daß ein Wesen, dessen Gehirn aus nichts als fünf verstreut liegenden Nervenknoten besteht, ein Gedächtnis hat. Wozu dient es? Sind die mollusken Küstenlebewesen am Ende zu noch ganz anderen Leistungen befähigt?
Sie sind. Im Freiland bilden die in der Gezeitenzone lebenden Trochiden, neben Monodonta lineata z.B. die häufig vorkommende Littorina littorea (LinnÈ), kleine Gruppen. Diese bestehen aus höchstens fünfzig artgleichen Individuen, die sich auf eine ganz bestimmt Art und Weise, man spricht von Mustern, auf dem Fels anordnen. Irgendwie schaffen die Gruppen es, diese Muster beizubehalten. Je nach Jahreszeit, Lage des Strandes, Windrichtung und -geschwindigkeit gruppieren sie sich verschieden hoch am Fels. Einmal trifft man die Trochidenansammlungen zehn Zentimeter unter NN an, ein anderes Mal dreißig Meter darüber.
Damit eine Schneckentrupp koordiniert wandern kann, müssen die Gruppenmitglieder einen feinen chemischen Sinn haben, um zu erfahren, wohin sich die anderen Tiere bewegen. Helfen hier Schleimspuren, um die molekularen Nachrichten an den Stein zu heften? Die feine Geschmackswahrnehmung erlaubt es den Trochiden zudem, schneckenfressende Räuber zu erkennen. Setzt man einen solchen Molluscovoren in die Nähe einer Schnecke, so krabbelt sie sichtbar mehr umher. Aber nicht nur in lebensbedrohlichen Situationen ist der chemische Sinn von Nutzen. Nahrungskonkurrenten, die im Territorium einer zweiten Schnecke Algen abgrasen wollen, werden sanft, aber bestimmt, weggedrängt.
Von welchen Sinneseindrücken außer dieser sogenannten Chemoperzeption werden unsere geselligen Monodonten noch beeinflußt? Daß Jahreszeit, Wasser- und Windverhältnisse eine Rolle spielen, wurde schon erwähnt. Wie kann aber eine Schnecke Frühjahr von Herbst, Ost von West und zunehmende von abnehmender Flut unterscheiden? Sie kann es, weil sie verschiedene Informationen kombiniert.
So orientieren sich Trochiden einerseits am Einfallswinkel des Sonnenlichtes. Zusätzlich jedoch können sie die Polarisationsrichtung des Lichtes erkennen. Rhythmische Veränderungen des Sonnenstandes können so durch mindestens zwei Meßsysteme registriert werden. Das erlaubt den Tieren Rückschlüsse auf ihre räumliche Position, z.B. die Höhe über dem Wasserspiegel, ebensogut aber über die Jahreszeit. Die Schnecken haben zudem ein ausgeprägtes Wärme- und Kälteempfinden. Jeder Monat sollte für die Schnecken also durch ein exaktes Verhältnis von Temperatur, Lichteinfall, Lichtreflexion, Tageslänge usw. zueinander bestimmt sein. Ist die richtige Auswertung dieser Informationen den Tieren schon angeboren oder erlernen sie auch dies?
Sicher ist jedenfalls, daß die Tiere unter Verwendung all dieser Sinne plus ihrem Schweresinn und einer inneren biologischen Uhr gezielte, sinnvolle Wanderungsbewegungen durchführen. Und damit sind wir nun endlich wieder bei unserem alten, aufs Meer starrenden Kauz angelangt.
Worauf er wartete, haben Sie vielleicht schon erraten. Er wartete auf eine Trochide, die er Stunden oder Tage zuvor vom Fels gezupft und in hohem Bogen von sich geworfen hatte. Dann betrachtete er ein Schauspiel, wie es erstaunlicher kaum sein könnte. Mit allergrößter Wahrscheinlichkeit kehrt die verschleppte Schnecke unter den größten Anstrengungen an ihren alten Freßplatz zurück. Die Orientierung des Tieres ist so phantastisch präzis, daß es jenes Fleckchen Erde, das kein menschliches Auge von tausend ähnlichen unterscheiden könnte, nach gleichsam endloser Wanderung wiederfindet. Dort angelangt, läßt sich die Schnecke endlich nieder, bis eine weitere Krafteinwirkung sie erneut davonträgt.
Anmerkungen:
1 Zu Synonymen und Bestimmungsschlüssel siehe: Club Conchylia Informationen XVII 1985, pp. 54-65
2 Übersetzung vom Autor
3 gemeint ist da Costas 14. Familie "Cochleae or snails" im Gegensatz zum Oberbegriff "shells", unter den ªalle hartschaligen oder von Schalen bedeckte Tiere´ fallen
4 Im Südwesten Englands
5 Verrucaria maura und Caloplaca marina
6 Im späteren Silur (vor etwa 440 Mio. Jahren)
7 siehe Club Conchylia Informationen XXV 1/1993, pp. 98-101
8 Normalnull (mittlere Meereshöhe)
Literatur:
Angermeier W (1983): Die Evolution des operanten Lernens, Basel
Bakker K (1959): Feeding habits and zonation in some intertidal snails, Archs. nÈederl. Zool. 13, pp. 230-257
Courtney W (1971): The effect of wind on shore gastropods, Proc. Zool. Soc. London 166, pp. 133-139
Fraenkel G (1972): Beiträge zur Geotaxis und Phototaxis von Littorina littorea LinnÈ, Zeitschr. f. vergl. Physiologie 5, pp. 585-597
Gendron R (1977): Habitat seletion and migratory behavior of the intertidal gastropod Littorina littorea LinnÈ, Journal of Animal Ecology 39, pp. 159-168
Nordsieck F (1968): Die europäischen Meeres-Gehäuseschnecken, Stuttgart
Underwood A (1978): An experimental evaluation of competetion between three species of intertidal prosobranch gastropods, Oecologia, Berlin 33, pp. 185-202
Williams E (1965): The growth and distribution of Monodonta lineata da Costa on a rocky shore near Wales, Fld. Stud. 2 (2), pp. 189-198
Zann L (1973a): Relationship between intertidal zonation and circa-tidal rhythmicity in littoral gastropods, Marine Biology, Berlin 18, pp. 245-250
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